10 класс. Биология. Строение клетки. Комплекс Гольджи. Эндоплазматическая сеть. Лизосомы. Клеточные включения

Комментарии преподавателя

 1. Классификация органоидов. Эндоплазматическая сеть

Мы про­дол­жа­ем изу­чать ор­га­но­и­ды клет­ки.

Все ор­га­но­и­ды де­лят­ся на мем­бран­ные и немем­бран­ные.

Немем­бран­ные ор­га­но­и­ды мы рас­смот­ре­ли на преды­ду­щем за­ня­тии, на­пом­ним, что к ним от­но­сят­ся ри­бо­со­мы, кле­точ­ный центр и ор­га­но­и­ды дви­же­ния.

Среди мем­бран­ных ор­га­но­и­дов раз­ли­ча­ют од­но­мем­бран­ные и дву­мем­бран­ные.

В этой части курса мы рас­смот­рим од­но­мем­бран­ные ор­га­но­и­ды: эн­до­плаз­ма­ти­че­скую сеть, ап­па­рат Голь­д­жи и ли­зо­со­мы.

Кроме этого, мы рас­смот­рим вклю­че­ния – непо­сто­ян­ные об­ра­зо­ва­ния клет­ки, ко­то­рые воз­ни­ка­ют и ис­че­за­ют в про­цес­се жиз­не­де­я­тель­но­сти клет­ки.

Эн­до­плаз­ма­ти­че­ская сеть

Одним из самых важ­ных от­кры­тий, сде­лан­ных с по­мо­щью элек­трон­но­го мик­ро­ско­па, было об­на­ру­же­ние слож­ной си­сте­мы мем­бран, про­ни­зы­ва­ю­щей ци­то­плаз­му всех эу­ка­ри­о­ти­че­ских кле­ток. Эта сеть мем­бран в даль­ней­шем по­лу­чи­ла на­зва­ние ЭПС (эн­до­плаз­ма­ти­че­ской сети) (рис. 1) или ЭПР (эн­до­плаз­ма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма). ЭПС пред­став­ля­ет си­сте­му тру­бо­чек и по­ло­стей, про­ни­зы­ва­ю­щей ци­то­плаз­му клет­ки.

Рис. 1. Эн­до­плаз­ма­ти­че­ская сеть

Слева – среди дру­гих ор­га­но­и­дов клет­ки. Спра­ва – от­дель­но вы­де­лен­ная

Мем­бра­ны ЭПС (рис. 2) имеют такое же стро­е­ние, как и кле­точ­ная или плаз­ма­ти­че­ская мем­бра­на (плаз­ма­лем­ма). ЭПС за­ни­ма­ет до 50% объ­е­ма клет­ки. Она нигде не об­ры­ва­ет­ся и не от­кры­ва­ет­ся в ци­то­плаз­му.

Раз­ли­ча­ют глад­кую ЭПС и ше­ро­хо­ва­тую, или гра­ну­ляр­ную ЭПС (рис. 2). На внут­рен­них мем­бра­нах ше­ро­хо­ва­той ЭПС рас­по­ла­га­ют­ся ри­бо­со­мы – здесь идет син­тез бел­ков.

Рис. 2. Виды ЭПС

Ше­ро­хо­ва­тая ЭПС (слева) несет на мем­бра­нах ри­бо­со­мы и от­ве­ча­ет за син­тез белка в клет­ке. Глад­кая ЭПС (спра­ва) не со­дер­жит ри­бо­сом и от­ве­ча­ет за син­тез уг­ле­во­дов и ли­пи­дов.

На по­верх­но­сти глад­кой ЭПС (рис. 2) идет син­тез уг­ле­во­дов и ли­пи­дов. Ве­ще­ства, син­те­зи­ро­ван­ные на мем­бра­нах ЭПС, пе­ре­но­сят­ся в тру­боч­ки и затем транс­пор­ти­ру­ют­ся к ме­стам на­зна­че­ния, где де­по­ни­ру­ют­ся или ис­поль­зу­ют­ся в био­хи­ми­че­ских про­цес­сах.

Ше­ро­хо­ва­тая ЭПС лучше раз­ви­та в клет­ках, ко­то­рые син­те­зи­ру­ют белки для нужд ор­га­низ­ма, на­при­мер, бел­ко­вые гор­мо­ны эн­до­крин­ной си­сте­мы че­ло­ве­ка. А глад­кая ЭПС – в тех клет­ках, ко­то­рые син­те­зи­ру­ют са­ха­ра и ли­пи­ды.

В глад­кой ЭПС на­кап­ли­ва­ют­ся ионы каль­ция (важ­ные для ре­гу­ля­ции всей функ­ций кле­ток и це­ло­го ор­га­низ­ма).

 2. Комплекс (аппарат) Гольджи

Струк­ту­ру, из­вест­ную се­год­ня как ком­плекс или ап­па­рат Голь­д­жи (АГ) (рис. 3), впер­вые об­на­ру­жил в 1898 году ита­льян­ский уче­ный Ка­мил­ло Голь­д­жи (Ис­точ­ник).

По­дроб­но изу­чить стро­е­ние ком­плек­са Голь­д­жи уда­лось зна­чи­тель­но позже с по­мо­щью элек­трон­но­го мик­ро­ско­па. Эта струк­ту­ра со­дер­жит­ся прак­ти­че­ски во всех эу­ка­ри­о­ти­че­ских клет­ках, и пред­став­ля­ет собой стоп­ку упло­щен­ных мем­бран­ных ме­шоч­ков, т. н. ци­стерн, и свя­зан­ную с ними си­сте­му пу­зырь­ков, на­зы­ва­е­мых пу­зырь­ка­ми Голь­д­жи.

Рис. 3. Ком­плекс Голь­д­жи

Слева – в клет­ке, среди дру­гих ор­га­но­и­дов.

Спра­ва – ком­плекс Голь­д­жи с от­де­ля­ю­щи­ми­ся от него мем­бран­ны­ми пу­зырь­ка­ми

Во внут­ри­кле­точ­ных ци­стер­нах на­кап­ли­ва­ют­ся ве­ще­ства, син­те­зи­ро­ван­ные клет­кой, т. е. белки, уг­ле­во­ды, ли­пи­ды.

В этих же ци­стер­нах ве­ще­ства, по­сту­пив­шие из ЭПС, пре­тер­пе­ва­ют даль­ней­шие био­хи­ми­че­ские пре­вра­ще­ния, упа­ко­вы­ва­ют­ся в мем­бран­ные пу­зырь­ки и до­став­ля­ют­ся к тем ме­стам клет­ки, где они необ­хо­ди­мы. Они участ­ву­ют в до­строй­ке кле­точ­ной мем­бра­ны или вы­де­ля­ют­ся на­ру­жу (сек­ре­ти­ру­ют­ся) из клет­ки.

Ком­плекс Голь­д­жи по­стро­ен из мем­бран и рас­по­ло­жен рядом с ЭПС, но не со­об­ща­ет­ся с её ка­на­ла­ми.

Все ве­ще­ства, син­те­зи­ро­ван­ные на мем­бра­нах ЭПС (рис. 2), пе­ре­но­сят­ся в ком­плекс Голь­д­жи в мем­бран­ных пу­зырь­ках, ко­то­рые от­поч­ко­вы­ва­ют­ся от ЭПС и сли­ва­ют­ся затем с ком­плек­сом Голь­д­жи, где они пре­тер­пе­ва­ют даль­ней­шие из­ме­не­ния.

Одна из функ­ций ком­плек­са Голь­д­жи – сбор­ка мем­бран. Ве­ще­ства, из ко­то­рых со­сто­ят мем­бра­ны – белки и ли­пи­ды, как вы уже зна­е­те, – по­сту­па­ют в ком­плекс Голь­д­жи из ЭПС.

В по­ло­стях ком­плек­са со­би­ра­ют­ся участ­ки мем­бран, из ко­то­рых об­ра­зу­ют­ся осо­бые мем­бран­ные пу­зырь­ки (рис. 4), они пе­ре­дви­га­ют­ся по ци­то­плаз­ме в те места, где необ­хо­ди­ма до­строй­ка мем­бра­ны.

Рис. 4. Син­тез мем­бран в клет­ке ком­плек­сом Голь­д­жи (см. видео)

В ком­плек­се Голь­д­жи син­те­зи­ру­ют­ся прак­ти­че­ски все по­ли­са­ха­ри­ды, необ­хо­ди­мые для по­стро­е­ния кле­точ­ной стен­ки кле­ток рас­те­ний и гри­бов. Здесь они упа­ко­вы­ва­ют­ся в мем­бран­ные пу­зырь­ки, до­став­ля­ют­ся к кле­точ­ной стен­ке и сли­ва­ют­ся с ней.

Таким об­ра­зом, ос­нов­ные функ­ция ком­плек­са (ап­па­ра­та) Голь­д­жи – хи­ми­че­ское пре­вра­ще­ние син­те­зи­ро­ван­ных в ЭПС ве­ществ, син­тез по­ли­са­ха­ри­дов, упа­ков­ка и транс­порт ор­га­ни­че­ских ве­ществ в клет­ке, фор­ми­ро­ва­ние ли­зо­со­мы.

 3. Лизосомы

Ли­зо­со­мы (рис. 5) об­на­ру­же­ны у боль­шин­ства эу­ка­ри­о­ти­че­ских ор­га­низ­мов, но осо­бен­но много их в клет­ках, ко­то­рые спо­соб­ны к фа­го­ци­то­зу. Они пред­став­ля­ют собой од­но­мем­бран­ные ме­шоч­ки, на­пол­нен­ные гид­ро­ли­ти­че­ски­ми или пи­ще­ва­ри­тель­ны­ми фер­мен­та­ми, та­ки­ми как ли­па­зы, про­те­азы и нук­ле­азы, т. е. фер­мен­ты, ко­то­рые рас­щеп­ля­ют жиры, белки и нук­ле­и­но­вые кис­ло­ты.

Рис. 5. Ли­зо­со­ма – мем­бран­ный пу­зы­рек, со­дер­жа­щий гид­ро­ли­ти­че­ские фер­мен­ты

Со­дер­жи­мое ли­зо­сом имеет кис­лую ре­ак­цию – для их фер­мен­тов ха­рак­те­рен низ­кий оп­ти­мум pH. Мем­бра­ны ли­зо­со­мы изо­ли­ру­ют гид­ро­ли­ти­че­ские фер­мен­ты, не давая им раз­ру­шать дру­гие ком­по­нен­ты клет­ки. В клет­ках жи­вот­ных ли­зо­со­мы имеют округ­лую форму, их диа­метр – от 0,2 до 0,4 мик­рон.

В рас­ти­тель­ных клет­ках функ­цию ли­зо­сом вы­пол­ня­ют круп­ные ва­ку­о­ли. В неко­то­рых рас­ти­тель­ных клет­ках, осо­бен­но по­ги­ба­ю­щих, можно за­ме­тить неболь­шие тель­ца, на­по­ми­на­ю­щие ли­зо­со­мы.

 4. Клеточные включения

Скоп­ле­ние ве­ществ, ко­то­рые клет­ка де­по­ни­ру­ет, ис­поль­зу­ет для своих нужд, или хра­нит для вы­де­ле­ния вовне, на­зы­ва­юткле­точ­ны­ми вклю­че­ни­я­ми.

Среди них зерна крах­ма­ла (за­пас­ной уг­ле­вод рас­ти­тель­но­го про­ис­хож­де­ния) или гли­ко­ге­на (за­пас­ной уг­ле­вод жи­вот­но­го про­ис­хож­де­ния), капли жира, а также гра­ну­лы бел­ков.

Эти за­пас­ные пи­та­тель­ные ве­ще­ства рас­по­ла­га­ют­ся в ци­то­плаз­ме сво­бод­но и не от­де­ле­ны от неё мем­бра­ной.

Функ­ции ЭПС

Одна из самых важ­ных функ­ций ЭПС – син­тез ли­пи­дов. По­это­му ЭПС обыч­но пред­став­ле­на в тех клет­ках, где ин­тен­сив­но про­ис­хо­дит этот про­цесс.

Как про­ис­хо­дит син­тез ли­пи­дов? В клет­ках жи­вот­ных ли­пи­ды син­те­зи­ру­ют­ся из жир­ных кис­лот и гли­це­ри­на, ко­то­рые по­сту­па­ют с пищей (в клет­ках рас­те­ний они син­те­зи­ру­ют­ся из глю­ко­зы). Син­те­зи­ро­ван­ные в ЭПС ли­пи­ды пе­ре­да­ют­ся в ком­плекс Голь­д­жи, где «до­зре­ва­ют».

ЭПС пред­став­ле­на в клет­ках коры над­по­чеч­ни­ков и в по­ло­вых же­ле­зах, по­сколь­ку здесь син­те­зи­ру­ют­ся сте­ро­и­ды, а сте­ро­и­ды – гор­мо­ны ли­пид­ной при­ро­ды. К сте­ро­и­дам от­но­сит­ся муж­ской гор­мон те­сто­сте­рон, и жен­ский гор­мон эст­ра­диол.

Ещё одна функ­ция ЭПС – уча­стие в про­цес­сах де­ток­си­ка­ции. В клет­ках пе­че­ни ше­ро­хо­ва­тая и глад­кая ЭПС участ­ву­ют в про­цес­сах обез­вре­жи­ва­ния вред­ных ве­ществ, по­сту­па­ю­щих в ор­га­низм. ЭПС уда­ля­ет яды из на­ше­го ор­га­низ­ма.

В мы­шеч­ных клет­ках при­сут­ству­ют осо­бые формы ЭПС – сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум. Сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум – один из видов эн­до­плаз­ма­ти­че­ской сети, ко­то­рый при­сут­ству­ет в по­пе­реч­но­по­ло­са­той мы­шеч­ной ткани. Его ос­нов­ной функ­ци­ей яв­ля­ет­ся хра­не­ние ионов каль­ция, и вве­де­ние их в сар­ко­плаз­му – среду мио­фиб­рилл.

Сек­ре­тор­ная функ­ция ком­плек­са Голь­д­жи

Функ­ци­ей ком­плек­са Голь­д­жи яв­ля­ет­ся транс­порт и хи­ми­че­ская мо­ди­фи­ка­ция ве­ществ. Осо­бен­но хо­ро­шо это видно в сек­ре­тор­ных клет­ках.

В ка­че­стве при­ме­ра можно при­ве­сти клет­ки под­же­лу­доч­ной же­ле­зы, син­те­зи­ру­ю­щие фер­мен­ты пан­кре­а­ти­че­ско­го сока, ко­то­рый затем вы­хо­дит в про­ток же­ле­зы, от­кры­ва­ю­щий­ся в две­на­дца­ти­перст­ную же­ле­зу.

Ис­ход­ным суб­стра­том для фер­мен­тов слу­жат белки, по­сту­па­ю­щие в ком­плекс Голь­д­жи из ЭПС. Здесь с ними про­ис­хо­дят био­хи­ми­че­ские пре­вра­ще­ния, они кон­цен­три­ру­ют­ся, упа­ко­вы­ва­ют­ся в мем­бран­ные пу­зырь­ки и пе­ре­ме­ща­ют­ся к плаз­ма­ти­че­ской мем­бране сек­ре­тор­ной клет­ки. Затем они вы­де­ля­ют­ся на­ру­жу по­сред­ством эк­зо­ци­то­за.

Фер­мен­ты под­же­лу­доч­ной же­ле­зы сек­ре­ти­ру­ют­ся в неак­тив­ной форме, чтобы они не раз­ру­ша­ли клет­ку, в ко­то­рой об­ра­зу­ют­ся. Неак­тив­ная форма фер­мен­та на­зы­ва­ет­ся про­фер­мен­том или эн­зи­мо­ге­ном. На­при­мер, фер­мент трип­син, об­ра­зу­ет­ся в неак­тив­ной форме в виде трип­си­но­ге­на в под­же­лу­доч­ной же­ле­зе и пе­ре­хо­дит в свою ак­тив­ную форму – трип­син в ки­шеч­ни­ке.

Ком­плек­сом Голь­д­жи син­те­зи­ру­ет­ся также важ­ный гли­ко­про­те­ин – муцин. Муцин син­те­зи­ру­ет­ся бо­ка­ло­вид­ны­ми клет­ка­ми эпи­те­лия, сли­зи­стой обо­лоч­ки же­лу­доч­но-ки­шеч­но­го трак­та и ды­ха­тель­ных путей. Муцин слу­жит ба­рье­ром, за­щи­ща­ю­щим рас­по­ло­жен­ные под ним эпи­те­ли­аль­ные клет­ки от раз­ных по­вре­жде­ний, в первую оче­редь, ме­ха­ни­че­ских.

В же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те эта слизь за­щи­ща­ет неж­ную по­верх­ность эпи­те­ли­аль­ных кле­ток от дей­ствия гру­бо­го комка пищи. В ды­ха­тель­ных путях и же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те муцин за­щи­ща­ет наш ор­га­низм от про­ник­но­ве­ния па­то­ге­нов – бак­те­рий и ви­ру­сов.

В клет­ках кон­чи­ка корня рас­те­ний ком­плекс Голь­д­жи сек­ре­ти­ру­ет му­ко­по­ли­са­ха­рид­ную слизь, ко­то­рая об­лег­ча­ет про­дви­же­ние корня в почве.

В же­ле­зах на ли­стьях на­се­ко­мо­яд­ных рас­те­ний, ро­сян­ки и жи­рян­ки (рис. 6), ап­па­рат Голь­д­жи про­из­во­дит клей­кую слизь и фер­мен­ты, с по­мо­щью ко­то­рых эти рас­те­ния ловят и пе­ре­ва­ри­ва­ют до­бы­чу.

Рис. 6. Клей­кие ли­стья на­се­ко­мо­яд­ных рас­те­ний

В клет­ках рас­те­ний ком­плекс Голь­д­жи также участ­ву­ет в об­ра­зо­ва­нии смол, ка­ме­дей и вос­ков.

Ав­то­лиз

Ав­то­лиз – это са­мо­раз­ру­ше­ние кле­ток, воз­ни­ка­ю­щее вслед­ствие вы­сво­бож­де­ния со­дер­жи­мо­го ли­зо­сом внут­ри клет­ки.

Бла­го­да­ря этому ли­зо­со­мы в шутку на­зы­ва­ют «ору­ди­я­ми са­мо­убий­ства». Ав­то­лиз пред­став­ля­ет собой нор­маль­ное яв­ле­ние он­то­ге­не­за, он может рас­про­стра­нять­ся как на от­дель­ные клет­ки, так и на всю ткань или орган, как это про­ис­хо­дит при ре­з­орб­ции хво­ста го­ло­ва­сти­ка во время ме­та­мор­фо­за, т. е. при пре­вра­ще­нии го­ло­ва­сти­ка в ля­гуш­ку (рис. 7).

Рис. 7. Ре­з­орб­ция хво­ста ля­гуш­ки бла­го­да­ря ав­то­ли­зу в ходе он­то­ге­не­за

Ав­то­лиз про­ис­хо­дит в мы­шеч­ной ткани, оста­ю­щей­ся долго без ра­бо­ты.

Кроме этого, ав­то­лиз на­блю­да­ет­ся у кле­ток после ги­бе­ли, по­это­му вы могли на­блю­дать, как про­дук­ты пи­та­ния сами пор­тят­ся, если они не были за­мо­ро­же­ны.

Таким об­ра­зом, мы рас­смот­ре­ли ос­нов­ные од­но­мем­бран­ные ор­га­но­и­ды клет­ки: ЭПС, ком­плекс Голь­д­жи и ли­зо­со­мы, вы­яс­ни­ли их функ­ции в про­цес­сах жиз­не­де­я­тель­но­сти от­дель­ной клет­ки и ор­га­низ­ма в целом. Уста­но­ви­ли связь между син­те­зом ве­ществ в ЭПС, транс­пор­том их в мем­бран­ных пу­зырь­ках в ком­плекс Голь­д­жи, «до­зре­ва­ни­ем» ве­ществ в ком­плек­се Голь­д­жи и вы­де­ле­ни­ем их из клет­ки при по­мо­щи мем­бран­ных пу­зырь­ков, в том числе ли­зо­сом. Также мы го­во­ри­ли о вклю­че­ни­ях – непо­сто­ян­ных струк­ту­рах клет­ки, ко­то­рые пред­став­ля­ют собой скоп­ле­ния ор­га­ни­че­ских ве­ществ (крах­ма­ла, гли­ко­ге­на, ка­пель масла или гра­нул белка). Из при­ве­ден­ных в тек­сте при­ме­ров мы можем сде­лать вывод о том, что про­цес­сы жиз­не­де­я­тель­но­сти, ко­то­рые про­ис­хо­дят на кле­точ­ном уровне, от­ра­жа­ют­ся на функ­ци­о­ни­ро­ва­нии це­ло­го ор­га­низ­ма (син­тез гор­мо­нов, ав­то­лиз, на­коп­ле­ние пи­та­тель­ных ве­ществ).

источник конспекта - http://interneturok.ru/ru/school/biology/10-klass/bosnovy-citologii-b/stroenie-kletki-kompleks-goldzhi-endoplazmaticheskaya-set-lizosomy-kletochnye-vklyucheniya

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=ROvPqrK8LCw

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=paGe-9Dpee8

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=n-RlcLRuJfM

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=WSdDlT9CrGc

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=k1xbMzVe7Zo

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=v8Fkks2A7js

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=9VeNL-wVTZU

источник видео - http://www.youtube.com/watch?v=8Ku4D_4B9hk

источник презентации - http://www.myshared.ru/slide/151741

Файлы